Wybrane zagadnienia z fizjologii owadów

Transkrypt

1 Wybrane zagadnienia z fizjologii Wykład I Rozmaitość funkcji w niezbyt skomplikowanej strukturze czyli anatomia funkcjonalna ośrodkowego układu nerwowego. Rozproszenie decentralizacja. Najważniejsze formy zachowania integrowane i kontrolowane przez zwoje segmentalne. Działanie mózgu może się ograniczać do hamowania aktywności zwojów sygnały te nie są niezbędne do życia. Możliwość długotrwałego przeżycia preparatu owada pozbawionego głowy Mózg Brzuszny łańcuszek nerwowy Przełyk Protocerebrum Deutocerebrum Tritocerebrum Zwój podprzełykowy Komisura Konektywa Zwoje segmentalne najczęściej ich działanie polega na koordynacji aktywności tego segmentu ciała, którym występują. Zwykle występują trzy zwoje tułowiowe i osiem odwłokowych. U większości wyższych część zwojów odwłokowych zanika albo zrasta się ze zwojami umiejscowionymi bliżej głowy Zwój nerwowy 5 6 Stopnie rozwoju ośrodkowego układu nerwowego: Karaczan Blatta orientalis 3 zwoje tułowiowe, 6 zwojów odwłokowych Szerszeń Vespa crabro 2 zwoje tułowiowe, 3 zwoje odwłokowe pierwszy z tych zwojów jest znacznie większy od pozostałych, ponieważ zawiera szereg zwojów zrośniętych razem. Mucha domowa Musca domestica wszystkie tułowiowe i odwłokowe zwoje zrastają się w jeden złożony zwój. Grzbietowe położenie mózgu Łańcuszek nerwowy biegnący wzdłuż środkowej linii ciała po stronie brzusznej tułowia i odwłoka Krótki środkowy nerw komisury łączący zwoje w każdym segmencie Międzysegmentalne konektywy pomiędzy sąsiadującymi segmentami ciała 1

2 Neuropil 7 8 Mózg odbiera impulsy ze strefy recepcyjnej głowy oraz neuronów dośrodkowych z rdzenia brzusznego tworząc ważne centrum asocjacyjne i ośrodek sterujący zachowaniem owada Każdy zwój nerwowy (również te stanowiące mózg) składają się z części rdzennej, zbudowanej z aksonów komórek nerwowych. Ciała tych komórek tworzą otaczającą warstwę korową Obszar zwoju nerwowego w którym odgałęzienia dendrytów i aksonów tworzą bardzo gęstą i skomplikowaną sieć włókien. Na podstawie układu włókien neuropil może być: Niestrukturalny brak wyraźnego uporządkowania, transmisja synaptyczna nie została dokładnie wytyczona, obszerne pole recepcyjne danego neuronu Strukturalny dobrze określone fragmenty całej sieci, widoczne uporządkowanie, powtarzalny układ włókien, obszary synaptyczne wyraźnie wytyczone Schemat budowy mózgu owada widok z przodu i z boku 9 Schemat budowy mózgu owada widok z przodu i z boku 11 Funkcja poszczególnych części mózgu owada Protocerebrum unerwienie oczu złożonych i ocelli 12 Deutocerebrum odbiór informacji sensorycznej zbieranej przez czułki ensorycznych z proto- i deutocerebrum; połączenie mózgu z resztą łańcuszka nerwowego i trzewiowy żuwaczek, szczęk, wargi, podgardzieli, gruczołów ślinowych, mięśni karku 2

3 Zwoje tułowiowe i unerwienie tułowia 13 Ciała komórek nerwowych Neuropil Perineurium Neurilemma Korzenie brzuszny i grzbietowy nerwu bocznego Neurony olbrzymie Trzewny układ nerwowy Przebiegają bez połączeń synaptycznych przez znaczną część rdzenia brzusznego Funkcja: skoordynowanie ruchów w wielu segmentach ciała Bardzo szybka ucieczka Nerwy gastryczne Zwój podmózgowy Nerw wsteczny Zwój czołowy Nerwy czołowe Trzewny układ nerwowy Schemat budowy mózgu owada widok z przodu i z boku Stomatogastryczny układ trzewny unerwia przedni odcinek przewodu pokarmowego i narządy gębowe Brzuszny układ trzewny unerwia system oddechowy i niektóre mięśnie Kaudalny układ trzewny unerwia końcowy fragment przewodu pokarmowego i narządu rozrodcze 3

4 Rola układu trzewnego Typy neuronów Integracja ośrodkowego układu nerwowego z układem dokrewnym owada Sterowanie opróżnianiem wola Przecięcie nerwu wstecznego doprowadza do hiperfagii Zwój czołowy ma znaczenie w procesach wzrostu i linienia Wpływ na aktywność niektórych enzymów przewodu pokarmowego i poziom białek w hemolimfie Regulacja objętości i osmolalności hemolimfy za pośrednictwem układu endokrynnego wydzielającego hormon diuretyczny. Synteza białek w ciele tłuszczowym Wpływ na rozwój jaj i witellogenezę Neurony: Jednobiegunowe Dwubiegunowe Wielobiegunowe Typy neuronów Charakterystyka neuronów Aferentne: zwykle neurony dwubiegunowe. Dystalna wypustka zmierza do narządu zmysłów natomiast proksymalna akson wchodzi do zwoju, gdzie łączy się z interneuronami lub neuronami eferentnymi, Eferentne: zwykle neurony jednobiegunowe albo pseudojednobiegunowe. Akson z obwodu zmierza do neuropilu, gdzie następuje jego rozgałęzienie. Jedna lub więcej wypustek aksonu zmierza do najbliższego nerwu na obwód albo przechodzi na drugą stronę zwoju. Ciało komórki otoczone jest osłonką nerwową, Interneurony: Ciało komórki położone na obwodzie zwoju. Aksony skierowane często w jedną stronę. W niektórych interneuronach krótkie ramiona są połączone z drzewkami końcowymi różnych aksonów i z tego powodu uważane za dendrytyczne. Jeden lub więcej interneuronów może kontaktować się: z interneuronami wyższego rzędu, z motoneuronami lub z jednymi i drugimi. Interneurony można podzielić na segmantalne aksony wchodza do jednego zwoju; multisegmentalne aksony wchodzą do wielu kolejnych zwojów, komórki neurosekrecyjne neurony przystosowane do pełnienia funkcji wydzielniczej. 21 Ciała komórek nerwowych Wypełnione niemal całkowicie przez jądra komórkowe Ułożone obwodowo Nie spełniają ważnej roli w integracji nerwowej Włókna i kolaterale blisko upakowane błony aksonów rozdzielone przestrzenią Å (10-10 m = 0,1 nm) Połaczenia synaptyczne jedynie w miejscach gdzie nie jest obecna cytoplazma komórek glejowych Można rozróżnić kilka rodzajów złączy: Połączenia krzyżowe Połączenia podłużne Gałki końcowe 22 Schemat bariery krwi u 23 Rozkład stężeń jonów biorących udział w genezie potencjału spoczynkowego 24 Łożysko krwi Blaszka neuralna (neural lamina) Komórki perineurium Komórki subperineuralnego gleju Komórka nerwowa 7 połączenia międzykomórkowe przegrodowe (septalne); 8 Połaczenia międzykomórkowe ciasne (tight junctions); 9 rozszerzone przestrzenie międzykomórkowe zawierające gęstą elektronowo macierz; 10 pompy sodowo-potasowe 4

5 Wartości potencjału spoczynkowego i amplituda potencjału czynnościowego u różnych Prędkość przewodzenia potencjału czynnościowego u różnych Zwierzę Tkanka Potencjał spoczynkowy [mv] Amplituda potencjału czynnościowego [mv] Zwierzę Tkanka Średnica aksonu [µ] Prędkość potencjału czynnościowego [m/s] Periplaneta americana Periplaneta americana Graptopsaltria nigrofuscata Calliphora erytrocephala Zygoptera sp. Akson olbrzymi Akson olbrzymi Ciało motoneuronu Komórka siatkówki Komórka siatkówki (potencjał czynnościowy przewodzony antydromowo) -30 do (potencjał receptorowy zależy od intensywności światła, długości fali świetlnej i stanu zaadaptowania receptora) -25 do (potencjał receptorowy zależy od intensywności światła, długości fali świetlnej i stanu zaadaptowania receptora) Periplaneta americana Nerw cerkalny ,5-2 j.w. Akson olbrzymi 45 6 j.w. j.w 50 7 Locusta migratoria j.w Anax imperator j.w ,5-4,5 Locusta migratoria Nerw kończynowy akson szybki j.w. Nerw kończynowy akson wolny , ,3 Rodzaje synaps 27 Przekazywanie informacji przez synapsy 28 Synapsa elektryczna poprzez połączenie zapewniające przepływ jonów między częścią presynaptyczną a postsynaptyczną Pobudzające Synapsa chemiczna neurotransmiter uwalniany z części presynaptycznej łączy się z postsynaptycznymi receptorami błonowymi. Hamujące Acetylocholina, noradrenalina glutamina, kwas glutaminowy, GABA Integracja informacji w synapsach Synapsy w układzie nerwowym Relacja 1:1 Częstotliwość na wyjściu niezależna od częstotliwości na wejściu Zależność między częstotliwością na wyjściu a częstotliwością na wejściu Synapsy chemiczne - neurotransmiter uwalniany z części presynaptycznej łączy się z postsynaptycznymi receptorami błonowymi, skutkiem czego jest zmiana przepuszczalności błony postsynaptycznej dla jonów i reakcja błony postsynaptycznej. Neurotransmitery: Synapsy pobudzające Acetylocholina, noradrenalina glutamina, kwas glutaminowy wywołujące postsynaptyczny potencjał pobudzający - EPSP Synapsy hamujące GABA wywołujące postsynaptyczny potencjał hamujący - IPSP Synapsy elektryczne - połączenie zapewniające przepływ jonów (prądu elektrycznego) między częścią presynaptyczną a postsynaptyczną 5

6 Integracja informacji w synapsach Sumowanie w czasie Sumowanie w czasie Sumowanie w przestrzeni Facilitacja Hamowanie oboczne Sumowanie w przestrzeni Facilitacja Krótkotrwała forma plastyczności synaptycznej, zdolność zakończenia synaptycznego do uwalniania zwiększonej porcji neurotransmitera w warunkach powtarzającego się pobudzenia Hamowanie oboczne 35 Stymulacja jednego kanału wejściowego zmniejsza lub zatrzymuje transmisję sygnałów biegnących przez inny kanał Hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej zmniejszenie jej pobudliwości 6