Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika ostrozębnego Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) w Polsce*

Transkrypt

1 sylwan 161 (8): , 2017 Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika ostrozębnego Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) w Polsce* Occurrence, biology, and economic importance of the sharp dentated bark beetle Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) in Poland ABSTRACT Plewa R., Mokrzycki T Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika ostrozębnego Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827) (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) w Polsce. Sylwan 161 (8): Based on literature review, the occurrence and biology of the sharp dentated bark beetle Ips acuminatus (Gyll.) in Scots pine stands of Europe was presented. The economic significance of this species in Poland over the past 50 years was also characterized, including the size of the damage caused as a result of trees infestation. The sharp dentated bark beetle belongs to the most dangerous pest of pine stands, which is mostly due to the fact that it attacks trees without visible symptoms of weakness. Furthermore, the trees in the early stages of infestation are very difficult to identify in the field. In addition, stain fungi are introduced into the wood as a result of tunneling of both, adult beetles and larvae under the bark, which cause staining of wood and thus substantially reduce the quality and economic value of timber. Since 2015, in Scots pine forests in Poland the systematic increase in the abundance of population of sharp dentated bark beetle is observed, resulting in increasing amount of Scots pine wood harvested in the sanitary cuttings. To reduce the damage caused by I. acuminatus in the endangered pine stands a number of activities related to active forest protection should be implemented. It is also necessary to monitor the population of this species continuously. KEY WORDS Ipini, pest, Scots pine, monitoring, funnel trap Addresses Radosław Plewa (1) e mail: r.plewa@ibles.waw.pl Tomasz Mokrzycki (2) e mail: tomasz_mokrzycki@sggw.pl (1) Zakład Ochrony Lasu, Instytut Badawczy Leśnictwa; Sękocin Stary, ul. Braci Leśnej 3, Raszyn (2) Katedra Ochrony Lasu i Ekologii, SGGW w Warszawie; ul. Nowoursynowska 159, Warszawa Wstęp W Polsce występuje 113 gatunków korników należących do 14 plemion i 36 rodzajów. Cztery gatunki: Gnathotrichus materiarius (Fitch), Trypodendron laeve Egg., Xyleborinus attenuatus (Bldf.) i Xylosandrus germanus (Bldf.) to korniki obce w faunie Polski [Mokrzycki 2016]. Do groźnych i potencjalnie niebezpiecznych gatunków, uznawanych za szkodniki drzew w drzewostanach *Część informacji pozyskano w ramach projektu nr finansowanego przez Dyrekcję Generalną Lasów Państwo wych w Warszawie.

2 620 iglastych, zalicza się cetyńca większego Tomicus piniperda (L.), czterooczaka świerkowca Polygraphus poligraphus (L.), drwalnika paskowanego Trypodendron lineatum (Oliv.), kornika drukarczyka Ips amitinus (Eichh.), kornika drukarza I. typographus (L.), kornika zrosłozębnego I. duplicatus (Sahlb.) i rytownika pospolitego Pityogenes chalcographus (L.). Do tej grupy chrzą szczy dołączył też kornik ostrozębny I. acuminatus (Gyll.), który wcześniej traktowany był jako gatunek towarzyszący innym kambiofagom sosny, a ostatnio zaczął stwarzać bardzo duże zagrożenie dla drzewostanów sosnowych. Pod względem odżywiania korniki można podzielić na trzy grupy. Pierwsza to kambiofagi, które stanowią większość krajowych gatunków. Do nich zalicza się najgroźniejsze szkodniki drzew iglastych i liściastych. Druga grupa to mycetobionty ambrozyjne, które do rozwoju wykorzy stują symbiotyczne grzyby (ambrozyjne). Grzyby umożliwiają rozkład celulozy, a same stanowią pokarm dla rozwijających się larw. W tym przypadku samice posiadają struktury zwane myce tangiami lub mycangiami, w których przechowują strzępki symbiotycznej grzybni [Klepzik, Six 2004]. Do tej grupy korników zalicza się gatunki z rodzajów: drwalnik (Trypodendron Steph.), drwalniczek (Xyleborinus Reitt.), drzewotocz (Xylosandrus Reitt.), nieparek (Anisandrus Ferr.), rozwiertek (Xyleborus Eichh.) oraz Gnathotrichus Eichh. Do ostatniej grupy należą trzy gatunki zali czane do rodzajów Hylastinus Bedel i Thamnurgus Eichh., które rozwijają się na bylinach. Dodat kowo niektóre gatunki korników mogą przenosić zarodniki grzybów, infekując zdrowe drzewa (np. ogłodek wiązowiec, ogłodek wielorzędowy i grafioza wiązu) lub powodując przebarwienia drewna sinizny (np. kornik ostrozębny i grzyby z rodzaju Ophiostoma spp.). Celem pracy był przegląd dotychczasowych informacji o występowaniu i elementach bio logii I. acuminatus na terenie różnych krajów Europy. Ponadto omówiono znaczenie gospodarcze kornika ostrozębnego w lasach sosnowych Polski oraz zaprezentowano praktyczne metody pro filaktyczno ochronne w sytuacji szybko narastającego zagrożenia drzewostanów sosnowych ze strony opisywanego chrząszcza. Materiał i metody Przegląd dotychczasowej wiedzy o I. acuminatus oparto przede wszystkim o informacje zawarte w literaturze. Wykorzystane materiały pochodzą z badań prowadzonych w Polsce od lat 60. ubieg łego wieku oraz z innych krajów Europy, tj. z miejsc, gdzie odnotowywano zagrożenie drzewo stanów ze strony tego gatunku. Ponadto część dodatkowych informacji o korniku uzupełniono własnymi obserwacjami poczynionymi w latach na terenie południowo wschodniej Polski (RDLP w Lublinie). Występowanie Kornik ostrozębny rozprzestrzeniony jest w prawie całej Europie, z wyjątkiem Portugalii. Na Pół wyspie Skandynawskim przekracza koło podbiegunowe. W Azji występuje na Syberii, w Kazach stanie, Mongolii, Japonii, Korei i północnej części Chin, notowany był też w Azji Mniejszej i Syrii [Löbl, Smetana 2011]. W Ameryce Północnej I. acuminatus został umieszczony na liście wysokiego ryzyka zawleczenia do USA ( W Polsce zasiedla drzewostany sos nowe zarówno na obszarach nizinnych, jak i górzystych [Burakowski i in. 1992], ale według Michalskiego i Mazura [1999] występuje raczej wyspowo. Morfologia Długość ciała chrząszczy I. acuminatus waha się od 2,2 do 3,9 mm. Ciało owadów jest lśniące, rdzawobrunatne, rzadziej ciemnobrunatne, walcowate. Przedplecze jest nieco krótsze od dłu

3 Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika 621 gości pokryw. Pokrywy cechują wyraźne rzędy punktów. Międzyrzędy są płaskie z drobnymi punktami. Na każdej pokrywie na ścięciu występują po trzy ząbki. Na ich podstawie zaznacza się wyraźny dymorfizm płciowy. U samca na ścięciu każdej z pokryw dwa pierwsze ząbki są stożkowate, trzeci ząbek duży, spłaszczony, z zagłębieniem na wierzchołku. U samicy wszystkie ząbki są stożkowatego kształtu, przy czym trzeci jest największy [Nunberg 1954]. Biologia Kornik ostrozębny zasiedla górne partie strzał i konary starszych sosen, ale coraz częściej pojawia się też w młodnikach i drągowinach. Opanowuje również fragmenty drzew pozostawiane po za biegach pielęgnacyjnych oraz nieuprzątnięte złomy i wywroty, nieusunięte wierzchołki drzew, gałęzie pozostawione na ziemi, a nawet cienkie gałęzie (o średnicy 1,5 cm). Wykazuje też znaczne preferencje w stosunku do drzew uszkodzonych przez pożar [Bilczyński 1974; Plewa 2016]. Z uwagi na swój behawior, tj. żerowanie w górnych partiach strzał drzew, jest bardzo trudny do identyfikacji w terenie. Poza tym zasiedlane drzewa nie wykazują najczęściej we wczesnym etapie jego żerowania żadnych zewnętrznych objawów, niczym nie odróżniając się od drzew zdrowych. Według niektórych danych literaturowych można w tym czasie zaobserwować szarzejący odcień igliwia. Jednak w praktyce przebarwienia te są mało zauważalne, a ich identyfikacja wymaga dużego doświadczenia. Pierwsze wyraźne oznaki żerowania kornika ostrozębnego na drzewie widoczne są dopiero w końcu czerwca i na początku lipca. Wówczas kolor igliwia staje się rudy, a korowina w miejscu żerowania zaczyna pękać i odstawać od pnia drzewa. Przykładowo na południu Finlandii I. acuminatus zasiedlał przerzedzone drzewostany z do minacją sosny [Siitonen 2014]. Opanowywał grupy składające się z 1 12 (przeciętnie 3) drzew, ale pod warunkiem, że w pobliżu występowało co najmniej 35 sosen. W obserwowanych drzewo stanach kornik zasiedlał drzewa o średnicy od 8 do 49 cm, ale najliczniej występował na sosnach o średnicy cm, głównie na wrzosowiskach oraz w miejscach przerzedzonych i nasłonecz nionych. Na sosnach opanowanych przez kornika ostrozębnego sporadycznie obserwowano rów nież żerowiska cetyńca większego lub cetyńca mniejszego. Nieco częściej w dolnych partiach strzał występował przypłaszczek granatek. Według Siitonena [2014] uszkodzenia powodowane przez I. acuminatus były prawdopodobnie konsekwencją suchych i ciepłych lat w pierwszej dekadzie XXI wieku. Pierwsze badania dotyczące minimalnego zakresu temperatury powietrza, przy którym chrzą szcze rozpoczynają swoją aktywność, przeprowadzono na terenie Francji. Wykazano wówczas, że minimalna temperatura powietrza powinna wynosić 18 C [Jamin 1977], natomiast minimalna wilgotność względna powietrza musi być niższa niż 50% [Vallet 1981]. Na podstawie badań wy konanych w południowo wschodnich Alpach dowiedziono, że kornik ostrozębny staje się aktywny wczesną wiosną, kiedy średnia dobowa temperatura powietrza osiąga 14 C [Colombari i in. 2012]. Tak wczesny pojaw pozwala na pełny rozwój drugiego pokolenia, nawet jeśli tylko część popu lacji może dać drugą generację. W rezultacie występują dwa główne okresy zasiedlania drzew: pierwszy na początku wiosny, drugi w lecie, co dwukrotnie zwiększa rozmiar szkód. Niezależnie od generacji duża część młodych chrząszczy opuszcza środowisko podkorowe przed zimą, co można potraktować jako obronę przed organizmami antagonistycznymi (zoofagi, parazytoidy). To suge ruje, że populacje I. acuminatus w południowo wschodnich Alpach mogą odnieść korzyść z po wodu tak niskiego progu termicznego, ponieważ mają większą szansę na ukończenie rozwoju drugiego pokolenia i ucieczkę od organizmów antagonistycznych pojawiających się w miejscu żerowania. Ponadto wydłużony okres lotu daje szansę na znalezienie odpowiednich do rozwoju drzew, co w konsekwencji zwiększa rozmiar szkód [Colombari i in. 2012]. Przykładowo w po

4 622 łudniowej części Szwajcarii obserwowano dwie generacje chrząszczy: masowy atak kornika ostro zębnego rozpoczął się po suchym lecie w 1992 roku, a w 2001 roku nadal odnotowywano jego skutki. Młode osobniki zimowały w żerowiskach na gałęziach drzew, które posiadały zielone igliwie [Forster, Zuber 2001]. Na podstawie własnych obserwacji przeprowadzonych na terenie Polski stwierdzono, że rójka chrząszczy zaczyna się w pierwszej połowie maja i trwa do połowy czerwca. Panująca wyższa temperatura w okresie wczesnowiosennym sprawia niekiedy, że pierwsze loty chrząszczy można zaobserwować już na początku kwietnia. Przy sprzyjających warunkach (odpowiednia tempera tura powietrza oraz brak opadów) może pojawić się druga rójka, która rozpoczyna się w drugiej połowie lipca i trwa do połowy sierpnia. W okresie wzmożonego występowania szkodnika na przełomie czerwca i lipca można dodatkowo zaobserwować chrząszcze należące do generacji siostrzanej. Z badań przeprowadzonych we włoskich Alpach wynika, że chrząszcze z generacji siostrzanej w okresie letnim najczęściej zasiedlają drzewa znajdujące się w bezpośrednim sąsiedztwie (na krawędziach grup) zaatakowanych wiosną drzew [Colombari i in. 2013]. I. acuminatus zasiedla drzewa w miejscach z cienką korowiną o barwie żółtobrunatnej. Tę samą niszę ekologiczną preferują też cetyniec mniejszy oraz korniczki, które uznawane są za gatunki współtowarzyszące. Doboru drzew, a następnie wygryzania komory godowej dokonuje samiec, infekując drewno zarodnikami grzybów z rodzaju Ophiostoma (podobnie jak później samice). Ostatnie badania wykazały, że wprowadzane przez kornika grzyby są częścią procesu osłabiania odporności drzewa, co jest niezbędne dla pokonywania oporu i łatwiejszej kolonizacji rośliny przez chrząszcze [Villari 2012; Villari i in. 2013]. Dokładny mechanizm przenoszenia i przechowy wania zarodników grzybów opisał Jankowiak [2004]. Kornik ostrozębny na wyspecjalizowanej części swojego ciała posiada mycetangia, w których przechowywane są propagule, czyli zarod niki dające początek nowej grzybni symbiotycznego grzyba. Są one chronione wydzieliną spec jalnych gruczołów i przekazywane przez komórki rozrodcze następnemu pokoleniu chrząszczy. Dodatkowo osobniki kornika mogą bezpośrednio przenosić całe propagule grzybów na powierz chni swojego ciała [Ayres i in. 2000]. W ostatnich latach wielu autorów podejmowało próby dokład nego ustalenia mutualistycznych relacji pomiędzy poszczególnymi gatunkami grzybów a kornikiem. Guérard i in. [2000] zauważyli, że kompleks Ophiostoma brunneo ciliatum Math. Käärik i kornik ostrozębny w przeciętnych warunkach wykazuje słabą agresywność wobec sosny zwyczajnej i musi zostać przekroczony pewien krytyczny próg ataków, aby drzewa zaczęły zamierać. Natomiast w innych badaniach, opartych na niezbędnych w izolacji grzybów technikach genetycznych, wykazano, że w południowych Alpach kornik ostrozębny w większym stopniu infekował zarod nikami grzyba Ophiostoma clavatum Math., a nie jak uważano O. brunneo ciliatum [Villari i in. 2013; Linnakoski i in. 2016]. Generalnie kornik ostrozębny przenosi wiele taksonów grzybów, co potwierdzają inne badania wykonane na Ukrainie. Wynika z nich, że na 192 przebadane osobniki I. acuminatus 183 (95,3%) przenosiły grzyby. Dzięki analizie rybosomalnego RNA udało się zidentyfikować 54 różne taksony, spośród których 39 zaliczono do poziomu gatunku, 10 do rodzaju, a 5 nie udało się sklasyfikować [Davydenko i in. 2017]. I. acuminatus to gatunek poligamiczny. Po wygryzieniu komory godowej samce w okresie od 2 do 5 dni uwalniają feromony płciowe w celu zwabienia samic, których liczba w zależności od warunków mikrośrodowiskowych może wahać się od 3 do 12. Wygryzane przez samice chod niki macierzyste są wyraźnie zaznaczone w bielu, rozchodząc się początkowo promieniście, póź niej prawie równolegle do włókien drzewa. Zatkane są brunatno białą mączką z trocin. Ponieważ chodniki macierzyste wygryzane są początkowo w stosunkowo żywej tkance drzewnej, samice tworzą liczne otwory wentylacyjne. W ten sposób regulowany jest także prawidłowy rozwój

5 Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika 623 grzybni, który następuje wraz z rozwojem larw. Trwa on przez cały cykl rozwojowy kornika, na początku tylko w żerowisku, a następnie poza nim, w pozostałej części bielastej drewna. Po osiągnięciu maksymalnego zagęszczenia populacji samice korników uwalniają feromony anty agregacyjne, które zapobiegają przegęszczeniu owadów, zapewniając w ten sposób odpowiednie warunki podczas żerowania i dalszego rozwoju larw. Szerokość chodnika macierzystego wynosi około 2 mm, zaś długość przeciętnie 20 cm (maksymalnie 40 cm). Nyże jajowe są wyraźnie oddzie lone od siebie o około 0,5 1 cm. Chodniki larwalne są nieregularne i krótkie (maksymalnie do 4 cm długości), zakończone kolebką poczwarkową zlokalizowaną w bielu. Końcowe fragmenty chodników larwalnych są poszerzane przez młode chrząszcze, które w ten sposób odbywają żer uzupełniający. Żer ten może być również przeprowadzany poza żerowiskiem na świeżej korze strzał i gałęzi, a nawet w szyjach korzeniowych kilkuletnich sosen, np. na sąsiadującej uprawie. Przy sprzyjających warunkach samice pierwszej generacji mogą przeprowadzać żer regenera cyjny (najczęściej na przedłużeniu chodnika macierzystego lub wokół komory godowej) i po nownie przystępować do składania jaj, wyprowadzając generację siostrzaną chrząszczy. Według Michalskiego i Mazura [1999] imago żeruje w żerowisku, ale obserwacje w połud niowo wschodnich Alpach wskazują też na zimowanie osobników poza żerowiskiem [Colombari i in. 2012]. Ci sami autorzy podali również informację, że postacie dorosłe kornika ostrozębnego mogą poprzez obniżenie ciężaru cząsteczkowego płynów w swoim ciele tolerować zimowanie pod cienką korowiną nawet w temperaturze do 34 C. Z kolei w zachodniej Polsce obserwowano zimowanie stadiów poczwarkowych drugiej generacji oraz chrząszcze w różnym stopniu wybar wienia znajdujące się w drewnie [Konca 1995]. Natomiast obserwacje własne poczynione przez autorów na terenie południowo wschodniej części Polski w 2016 roku wykazały, że w żerowiskach oprócz imagines zimowały również postacie larwalne. Dodatkowo na podstawie przebiegu rójki stwierdzono, że sprzyjające warunki atmosferyczne, tj. stosunkowo ciepłe i krótkie zimy oraz długotrwałe wysokie temperatury latem połączone z brakiem opadów, miały wpływ na wypro wadzenie dwóch generacji w ciągu jednego roku, jak również jednej generacji siostrzanej. Powyższe obserwacje w różnych rejonach kraju jednoznacznie wskazują na rozbieżności wyni kające z długości cyklu rozwojowego kornika. Organizmy antagonistyczne Kornik ostrozębny ma stosunkowo liczny zespół organizmów antagonistycznych [Bałazy, Michalski 1960; Herard, Mercadier 1996; Michalski, Mazur 1999]. W żerowiskach tego chrząszcza oprócz owadów drapieżnych i parazytoidów wykazywane były również inne gatunki towarzyszące. I. Insecta (owady): Coleoptera (chrząszcze): 1. Cleridae (przekraskowate): Thanasimus femoralis (Zett.), T. formicarius (L.). 2. Curculionidae, Scolytinae (ryjkowcowate, korniki): Crypturgus cinereus (Herbst). 3. Histeridae (gnilikowate): Eblisia minor (Rossi), Platysoma angustatum (Hoff.), P. elongatum (Thunb.), P. frontale Payk. 4. Laemophloeidae: Leptophloeus alternans (Er.). 5. Monotomidae: Rhizophagus depressus (F.). 6. Mycetophagidae (ścierowate): Litargus connexus (Geoff.). 7. Nitidulidae (łyszczynkowate): Epuraea marseuli Reitt., E. pusilla (Ill.), E. rufomarginata (Steph.), E. silacea (Herbst). 8. Silvanidae (spichrzelowate): Silvanus bidentatus (F.), S. unidentatus (Oliv.). 9. Staphylinidae (kusakowate): Nudobius lentus (Grav.), Phloeopora corticalis (Grav.),

6 624 Phloeopora teres (Grav.), Phloeonomus pusillus (Grav.), Placusa adscita Er. P. pumilio (Grav.), Xylostiba monilicornis (Gyll.). 10. Tenebrionidae (czarnuchowate): Corticeus fraxini (Kug.), C. linearis (F.), C. pini (Panz.), C. unicolor Pill. & Mitt. 11. Zopheridae: Aulonium ruficorne (Oliv.), Bitoma crenata (F.). Diptera (muchówki): 1. Dolichopodidae: Medetera dichrocera Kowarz, M. striata Parent. 2. Lonchaeidae: Lonchaea collini Hack. 3. Empididae (wujkowate): Drapetis sp. Hymenoptera (błonkoskrzydłe): 1. Braconidae (męczelkowate): Caenopachys hartigii (Ratz.), Coeloides melanostigma Strand, Dendrosoter middendorffi (Ratz.), D. hartigii Ratz., Ecphylus hylesini (Ratz.), Eubazus atricornis Ratz., Spathius rubidus (Rossi). 2. Eupelmidae: Eupelmella vesicularis (Retz.), Eupelmus urozonus Dalm. 3. Eurytomidae: Eurytoma arctica Thoms., E. morio Boh. 4. Eulophidae: Aprostocetus sp. 5. Cleonymidae: Heydenia pretiosa Först. 6. Ichneumonidae (gąsienicznikowate): Orthopelma mediator Thumb. 7. Proctotrupidae: Proctotrupes gravidator L. 8. Pteromalidae: Dinotiscus calcaratus (Thoms.), D. colon (L.), D. eupterus (Walk.), Metacolus unifasciatus Först., Rhopalicus quadratus (Ratz)., R. tutela (Walk.), Roptrocerus brevicornis Thoms., R. xylophagorum Ratz., Tomicobia acuminati Hedqv., T. pityophthori (Boucek). Heteroptera (pluskwiaki różnoskrzydłe): 1. Anthocoridae: Scoloposcelis obscurella (Zett.), S. pulchella (Zett.), Xylocoris cursitans (Fallén). II. Acari (roztocza): 1. Ameroseiidae: Ameroseius longitrichus Hirschm. 2. Anoetidae: Bonomoia pini Scheuch. 3. Ascidae: Lasioseius ometes (Oudm.), Proctolaelaps fiseri (Sams.), P. pini (Hirschm.). 4. Carabodidae: Contortylenchus acuminati Ruhm. 5. Celanopsidae: Pleuronectocelaeno austriaca Vitzt. 6. Digamasellidae: Dendrolaelaps comatus Hirschm., D. disetosimilis Hirschm., D. krantzi Wiśn., D. quadrisetosimilis Hirschm., D. quadrisetosus (Berlese), D. tenuipilus Hirschm. 7. Parasitidae: Eugamasus magnus (Kramer), Pergamasus mediocris Berlese. 8. Phytoseiidae: Anthoseius richteri Karg. 9. Pyemotidae: Pyemotes sp. 10. Pygmephoridae: Pygmephorus sp. 11. Saproglyphidae: Calvolia sp. 12. Sejidae: Sejus hinangensis Hirschm. & Kaczm. 13. Urodinychidae: Uroobovella ipidis (Vitzt.). 14. Uropodidae: Trichouropoda obscura (C.L. Koch), T. polytricha (Vitzt.). Herard i Mercadier [1996] najwyższe zagęszczenie osobników I. acuminatus w żerowiskach na sośnie zwyczajnej wykazali w maju, a największe zagęszczenie zoofagów i parazytoidów dopiero w czerwcu. Z zoofagów najliczniej wystąpiły gatunki z rodzaju Medetera, których postacie dosko

7 Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika 625 nałe pojawiały się w żerowiskach od połowy czerwca do końca sierpnia. Parazytoidy były repre zentowane przez 6 gatunków, z czego R. brevicornis pojawiał się najliczniej i najczęściej w połowie czerwca oraz na przełomie lipca i sierpnia. D. middendorffi swój maksymalny pojaw miał tydzień później. C. hartigii osiągał szczyt pojawu w pierwszej połowie lipca, R. tutela w połowie lipca i ponownie w połowie sierpnia. C. melanostigma najliczniej pojawiał się na początku lipca i w po łowie sierpnia, a S. rubidus (Rossi) pod koniec lipca i w połowie sierpnia. Znaczenie gospodarcze w Polsce Pierwsze sygnały dotyczące wzmożonego występowania I. acuminatus na terenie Polski odnoto wano już w latach w nadleśnictwach Radymno i Sieniawa (RDLP w Krośnie), Golub Dobrzyń (RDLP w Toruniu) oraz Wyszków i Ostrów Mazowiecka (RDLP w Warszawie) [Koehler, Kolk 1974]. Następny i zarazem silniejszy pojaw kornika ostrozębnego wystąpił w latach na terenie nadleśnictw Głogów (RDLP w Krośnie) i Janów Lubelski (RDLP w Lublinie) [Burzyński 1981]. Wówczas kornik obok cetyńca większego był dominującym gatunkiem, zasie dlającym uszkodzone drzewostany sosnowe, które znacznie ucierpiały od wiatrów huraganowych. W 1975 roku w Nadleśnictwie Wymiarki (RDLP w Zielonej Górze) oraz w 1980 roku na Górze Chojnik (Karkonoski Park Narodowy) również stwierdzono wzrost populacji tego gatunku, jednak jego działalność nie przeniosła się na następne lata [Konca 1995]. W 1984 roku w Borach Dolno śląskich, tj. na terenie od Zgorzelca do Głogowa i na Pogórzu Sudeckim, odnotowano kolejne większe zagrożenie od kornika i wyraźny wzrost jego populacji. Poczyniono wówczas pierwsze obserwacje dotyczące biologii gatunku. Od tego czasu na terenie Polski nie notowano nawet minimalnego zagrożenia drzewostanów sosnowych ze strony kornika ostrozębnego [Plewa 2016], choć Michalski i Mazur [1999] wcześniej zwrócili uwagę na wzrost znaczenia gospodarczego I. acuminatus, proponując stałą lustrację drzewostanów sosnowych starszych klas wieku, przede wszystkim rosnących na suchszych siedliskach borowych. W XXI wieku pierwsze symptomy zamierania sosen na skutek żerowania kornika ostro zębnego zanotowano we wrześniu 2015 roku na terenie Nadleśnictwa Sobibór (RDLP w Lublinie), przy granicy z Ukrainą [Lasota 2016]. Na koniec 2015 roku powierzchnia drzewostanów, na których wystąpił kornik, wyniosła 5160 ha. Usunięto wówczas m 3 drewna [Kamola i in. 2016]. Na koniec września 2016 roku areał występowania szkodnika (w różnym stopniu nasile nia) w RDLP w Lublinie oceniono już na około 16 tys. ha, zaś miąższość usuniętych drzew zasiedlonych na 41 tys. m 3. Zręby sanitarne wykonano na powierzchni około 37 ha [Lasota 2016]. Zasięg zwartego występowania I. acuminatus pokrywał się zasadniczo z obszarem ekstremalnej suszy w północnej i środkowej części RDLP w Lublinie na terenie 18 nadleśnictw. Jedynie roz ległe bory Puszczy Solskiej i Puszczy Sandomierskiej były wolne od gradacji tego kornika [Lasota 2016]. Całkowite pozyskanie surowca drzewnego zasiedlonego przez kornika ostrozęb nego na terenie RDLP w Lublinie w 2016 roku wyniosło m 3 (tj. 4,9% grubizny) drewna sosnowego. Szkody od kornika odnotowano na 62,4% powierzchni RDLP w Lublinie. Ogólnie w skali Polski w 2016 roku kornik ostrozębny wystąpił liczniej w 10 regionalnych dyrekcjach LP i 57 nadleśnictwach (tab.). Można zauważyć dwa główne obszary występowania tego chrząszcza w Polsce. Pierwszy, większy to wschodnia i północno wschodnia część kraju, natomiast drugi, mniejszy jego zachodnia część. Obserwowany w ostatnich latach nagły wzrost populacji tego gatunku miał wpływ na dodat kowe działania związane z pozyskaniem drewna sosnowego. Pozyskane w większym niż dotych czas rozmiarze drewno było silnie zdeprecjonowane, ponieważ jego powierzchniowe warstwy zainfekowane były grzybami wywołującymi siniznę. Obecność grzybów w bielastej części drewna

8 626 Tabela. Występowanie w Polsce kornika ostrozębnego Ips acuminatus (Gyll.) w 2016 roku Occurrence in Poland of the sharp dentated bark beetle Ips acuminatus (Gyll.) in 2016 RDLP Nadleśnictwo RDSF Forest District Białystok Bielsk, Drygały, Ełk, Łomża, Maskulińskie, Nurzec, Pomorze, Rudka Biała Podlaska, Biłgoraj, Chełm, Chotyłów, Gościeradów, Janów Lubelski, Józefów, Lublin Krasnystaw, Kraśnik, Lubartów, Międzyrzec, Mircze, Parczew, Puławy, Radzyń Podlaski, Sarnaki, Sobibór, Strzelce, Świdnik, Tomaszów, Włodawa, Zwierzyniec Łódź Brzeziny Piła Człopa Radom Dobieszyn, Marcule, Ostrowiec Świętokrzyski, Pińczów, Ruda Maleniecka, Staszów, Zwoleń Szczecin Dębno, Mieszkowice Toruń Cierpiszewo, Gniewkowo, Zmarzenica Warszawa Celestynów, Garwolin, Łochów, Łuków, Siedlce, Sokołów Wrocław Bolesławiec, Świętoszów Zielona Góra Babimost, Bytnica, Krzystkowice, Szprotawa, Zielona Góra spowodowała obniżenie jakości surowca drzewnego (niższa klasa sortymentu), co miało bezpo średnie przełożenie na spadek jego ekonomicznej wartości. Profilaktyka, monitoring oraz możliwości ograniczania liczebności populacji Działania profilaktyczne w zakresie rozprzestrzeniania się kornika ostrozębnego w drzewosta nach sosnowych powinny przede wszystkim koncentrować się na wyszukiwaniu i usuwaniu za siedlonych drzew. Już w latach 80. ubiegłego wieku gatunek ten traktowany był jako wiosenny producent posuszu [Lutyk 1984]. Z badań przeprowadzonych we Włoszech wynika, że w ponad 80% przypadków nowe ogniska gradacyjne wystąpiły w promieniu 500 metrów od ogniska pier wotnego. Natomiast badania prowadzone w Czechach wykazały, że w celu zminimalizowania ryzyka znacznego namnażania się szkodnika najlepszym terminem wycinki zasiedlonych drzew jest sierpień [Foit 2015]. Drugim działaniem, które powinno być wykonywane w ramach profi laktyki, jest uprzątanie powierzchni zrębowych i potrzebieżowych z wierzchołków i gałęzi drzew. Podczas ścinki letniej czynności te powinny być wykonywane na bieżąco, natomiast podczas ścinki zimowej fragmenty drewna najlepiej uprzątnąć maksymalnie do końca marca. Zaleca się, aby pozostałości drewna z cienką korowiną były zrębkowane i wywożone poza strefę lasu lub jako cały (nieprzerobiony) surowiec małowymiarowy szybko przekazywane odbiorcom i również wywożone z lasu. Zgodnie z obowiązującą instrukcją nadleśniczy może w wyjątkowych przy padkach zdecydować o zastosowaniu tzw. ognia technologicznego, nawet w okresie zagrożenia pożarowego. Wówczas odpady te są spalane w miejscu ich wytwarzania z zachowaniem szczególnej ostrożności. Poza wymienionymi działaniami ważne jest, szczególnie w okresie letnim, bieżące usuwanie złomów, wywrotów oraz drzew uszkodzonych przez pożar. W okresie wczesnowiosen nym czynności te powinny być wykonane przed wylotem chrząszczy z miejsc zimowania, tj. do końca marca. Monitoring populacji kornika ostrozębnego powinien rozpoczynać się wczesną wiosną (począ tek kwietnia) i być narzędziem do uzyskania niezbędnej wiedzy o stanie zagrożenia drzewostanów sosnowych na podstawie odłowu chrząszczy zimujących. Z uwagi na trudność w identyfikowaniu

9 Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika 627 zasiedlonych drzew należy go prowadzić w drzewostanach o różnym stopniu nasilenia występo wania kornika, które miało miejsce w roku poprzednim. Obecnie najlepszą metodą prowadzenia monitoringu populacji kornika ostrozębnego jest wykorzystanie pułapek segmentowych typu IBL 3 z dołączanym feromonem agregacyjnym o nazwie Acumodor. Istotne jest, aby nie umiesz czać pułapek feromonowych w pobliżu drzew sosnowych o wysokiej kondycji zdrowotnej, ponie waż przywabianie osobników obu płci zwiększa ryzyko zagrożenia tych drzew ze strony szkodnika. Dodatkowo podczas wzmożonego występowania kornika ostrozębnego dyrektor generalny Lasów Państwowych może zarządzić prowadzenie stałych punktów obserwacyjnych w terenie w celu monitorowania populacji kornika. Systematyczne obserwacje pozwalają na dokładne usta lenie przebiegu rójki chrząszczy oraz określenie wielkości populacji szkodnika na danym terenie. Drugą metodą, która z powodzeniem może być wykorzystywana w monitorowaniu i uszczup laniu wielkości populacji kornika, jest stosowanie pułapek klasycznych. Termin wyłożenia puła pek powinien być ściśle związany z okresem lotu chrząszczy, a w przypadku kornika pierwsza seria pułapek powinna być wyłożona na przełomie marca i kwietnia. Drugą serię pułapek należy wyłożyć w drugiej połowie czerwca. Z uwagi na biologię gatunku pułapki naturalne tworzy się z drewna o cienkiej, żółtej korowinie ułożonego w stosy lub z całych ściętych drzew, wraz z ich ko ronami. Tego typu pułapki służą do monitorowania przebiegu rozwoju osobniczego szkodnika, pozwalając zwiększyć skuteczność bieżących działań, np. w zakresie aktualnego zagrożenia drze wostanów. Zasiedlone drzewa pułapkowe pierwszej serii najlepiej okorować w czerwcu, tj. przed wejściem larw do bielastej warstwy drewna, w której następuje przepoczwarczenie. Korowanie drugiej serii pułapek klasycznych powinno być wykonane we wrześniu. W okresie wzmożonego występowania kornika ostrozębnego coraz częściej obserwuje się jego szkodliwą działalność w pozostawianych kępach starodrzewi, tzw. biogrupach. Najbardziej zagrożone ze strony owadów kambio i ksylofagicznych są biogrupy, które pozostawiono jako wolnostojące, tj. niestykające się bezpośrednio ze ścianą drzewostanu. Ich atrakcyjność dla kor nika ostrozębnego i innych szkodliwych owadów spowodowana jest przede wszystkim zmianą warunków termicznych, tzn. nagłym odsłonięciem, przez co zwiększany jest dopływ światła sło necznego. Kornik ostrozębny chętnie wykorzystuje tego typu fragmenty drzewostanu, doprowa dzając je do szybszego rozpadu. W związku z tym, że biogrupy powinny stanowić swego rodzaju refugium dla wielu organizmów, które występowały w usuniętym uprzednio drzewostanie, coraz częściej obserwuje się, że spełniają one negatywną funkcję. Stają się one bowiem miejscem namnażania szkodnika, który z czasem przemieszcza się na sąsiadujące drzewostany. Dlatego w okresie wzmożonego występowania populacji kornika ostrozębnego nadleśniczy, ze względu na istniejące zagrożenie drzewostanów sosnowych, może zdecydować o niepozostawianiu biogrup w miejscach, gdzie zakładane są nowe zręby, lub o usunięciu już istniejących zasiedlonych kęp starodrzewi, które stały się dogodnym miejscem dla rozwoju szkodnika. Podobną sytuację obserwuje się też na terenie lasów niepaństwowych, które w okresie gradacyjnym kornika monitorowane są przez służby leśne. Bardzo często zdarza się, że ten ro dzaj własności lasów występuje w jednym zwartym kompleksie leśnym z lasami państwowymi. W okresie wzrostu liczebności populacji kornika ostrozębnego walka na terenie lasów państwo wych staje się bardzo utrudniona. Nowe ogniska gradacyjne tworzące się na terenie lasów niepań stwowych sprawiają, że nowe pokolenia korników przemieszczają się do sąsiednich drzewostanów, znajdujących się na terenie lasów państwowych. W takiej sytuacji jednostki LP zobowiązane są do wystąpienia z wnioskiem do starosty powiatowego danego regionu, a ten do właścicieli lasów o możliwie szybkie działania związane z usunięciem posuszu czynnego zasiedlonego przez kor nika.

10 628 Wnioski i Miejsca rozwoju kornika ostrozębnego (górne partie strzał sosen) w początkowej fazie zasied lania, podczas gdy drzewa nie wykazują najmniejszych symptomów osłabienia, są bardzo trudne do zidentyfikowania. Mało widoczna, stosunkowo szybka i zarazem bardzo szkodliwa działalność kornika ostrozębnego skłania do traktowania tego gatunku jako najgroźniejszego spośród wszystkich korników zasiedlających drzewostany sosnowe. i Wskutek zasiedlania drzew przez kornika następuje spadek jakości surowca drzewnego (sinizna), co bezpośrednio przekłada się na obniżenie jego ekonomicznej wartości. i Raporty Lasów Państwowych nadal potwierdzają informacje o wysokim zagrożeniu i bardzo dużym znaczeniu gospodarczym kornika ostrozębnego w drzewostanach sosnowych Polski. Corocznie odnotowywane nowe ogniska gradacyjne kornika wymagają systematycznego monito rowania i prowadzenia praktycznych czynności mających charakter profilaktyczno ochronny. i Odnotowane po raz pierwszy w latach tak wysokie zagrożenie ze strony kornika ostrozębnego na terenie Polski może świadczyć o zachwianiu kondycji zdrowotnej drze wostanów sosnowych, wywołanym prawdopodobnie czynnikami abiotycznymi. Literatura Ayres M. P., Wilkens R. T., Ruel J. J., Lombardero M. J., Vallery E Nitrogen budgetes of phloem feeding bark beetles with and without symbiotic fungi. Ecology 81 (8): Bałazy S., Michalski J Materiały do znajomości chrząszczy (Coleoptera) występujących w żerowiskach korników (Scolytidae). Polskie Pismo Entomologiczne 30 (9): Bilczyński S Szkodniki wtórne drzew iglastych. Wydanie III poprawione i uzupełnione. PWRiL, Warszawa. Burakowski B., Mroczkowski M., Stefańska J Chrząszcze Coleoptera. Ryjkowcowate prócz ryjkowców Curculionioidea prócz Curculionidae. Katalog Fauny Polski XXIII, 18. Warszawa. Burzyński J Opracowanie optymalnych metod usuwania szkód pohuraganowych w aspekcie ochrony lasu przed szkodnikami wtórnymi w drzewostanach sosnowych. Dokumentacja IBL. Colombari F., Battisti A., Schroeder L. M., Faccoli M Life history traits promoting outbreaks of the pine bark beetle Ips acuminatus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) in the south eastern Alps. European Journal of Forest Research 131: Colombari F., Schroeder L. M., Battisti A., Faccoli M Spatio temporal dynamics of an Ips acuminatus outbreak and implications for management. Agricultural and Forest Entomology 15: Davydenko K., Vasaitis R., Menkis A Fungi associated with Ips acuminatus (Coleoptera: Curculionidae) in Ukraine with a special emphasis on pathogenicity of ophiostomatoid species. European Journal of Entomology 114: Foit J Bark and wood boring beetles on Scots pine logging residues from final felling: effects of felling date, deposition location and diameter of logging residues. Annals of Forest Research 58 (1): Forster B., Zuber R Ips acuminatus: experiences from an outbreak in Southern Switzerland. Journal of Forest Science 47 (2): 80. Guérard N., Dreyer E., Lieutier F Interactions between Scots pine, Ips acuminatus (Gyll.) and Ophiostoma brunneo ciliatum (Math.): estimation of the critical thresholds of attack and inoculation densities and effects on hydraulic properties in the stem. Annals of Forest Science 57: Herard F., Mercadier G Natural enemies of Tomicus piniperda and Ips acuminatus (Col, Scolytidae) on Pinus sylvestris near Orleans, France: Temporal occurrence and relative abundance, and notes on eight predatory species. Entomophaga 41 (2): Jamin J. K Contribution à l étude du dépérissement provoqué par les Coléoptères Scolytides sur le pin sylvestre en région Centre. Mémoire Ecole Nationale des Ingénieurs et Techniciens des Eaux et Forêts. INRA, Orléans. Jankowiak R Interakcje między owadami kambiofagicznymi, grzybami i rośliną. Kosmos 53 (1): Kamola M., Jakubiński P., Michalewski S Monitoring i ograniczanie liczebności kornika ostrozębnego (Ips acuminatus Gyll.) na terenie Regionalnej Dyrekcji Lasów Państwowych w Lublinie / /Kamola.pdf Klepzik K. D., Six D. L Bark Beetle Fungal Symbiosis: Context Dependency in Complex Associations. Symbiosis 37: Koehler W., Kolk A Badania nad wpływem letniej ścinki na dynamikę populacji szkodników wtórnych. Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa : 3 59.

11 Występowanie, biologia i znaczenie gospodarcze kornika 629 Konca B Zmiany w występowaniu wybranych gatunków owadów na Dolnym Śląsku. Sylwan 139 (7): Lasota P Kornik ostrozębny co dalej? /asset_publisher/ 1M8a/content/kornik ostrozebny co dalej /maximized#.wyv5y1hfouk Linnakoski R., Jankowiak R., Villari C., Kirisits T., Solheim H., de Beer Z. W., Wingfield M. J The Ophiostoma clavatum species complex: a newly defined group in the Ophiostomatales including three novel taxa. Antonie van Leeuwenhoek International Journal of General Microbiology and Molecular 109: Löbl I., Smetana A. [red.] Catalogue of Palearctic Coleoptera. Vol. 7, Curculionoidea. Apollo Books, Stenstrup. Lutyk P Podstawowe szkodniki wtórne sosny zwalczanie i profilaktyka. Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa B 1: Michalski J., Mazur A Korniki. Praktyczny przewodnik dla leśników. Wydawnictwo Świat, Warszawa. Mokrzycki T Obce gatunki korników (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) w faunie Polski i potencjalne zagro żenia dla drzewostanów. Studia i Materiały CEPL 46 (1): Nunberg M Chrząszcze Coleoptera. Korniki Scolytidae, wyrynniki Platypodidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Cz. XIX, z PWN, Warszawa. Plewa R Kornik ostrozębny (trójzębny) Ips acuminatus (Gyllenhal, 1827) ryjkowcowate, korniki (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) realne zagrożenie drzewostanów sosnowych w Polsce. Krótkoterminowa prognoza wystę powania ważniejszych szkodników i chorób infekcyjnych drzew leśnych w Polsce w 2016 roku. Instytut Badawczy Leśnictwa, Sękocin Stary. Analizy i Raporty 26: Siitonen J Ips acuminatus kills pines in southern Finland. Silva Fennica 48 (4), id 1145: 1 7. Vallet E Etude du dépérissement du pin sylvestre en région Centre et des principaux ravageurs scolytides associés: Tomicus piniperda, Ips sexdentatus et Ips acuminatus (Coleoptera, Scolytidae). Thèse, Université d Orléans. Villari C Fungi associated with the pine engraver beetle Ips acuminatus and their interactions with the host tree. PhD Thesis, University of Padova. Villari C., Tomlinson J. A., Battisti A., Boonham N., Capretti P., Faccolia M Use of Loop Mediated Isothermal Amplification for Detection of Ophiostoma clavatum, the Primary Blue Stain Fungus Associated with Ips acuminatus. Applied and Environmental Microbiology 79 (8):